作物被人类驯化了上万年,其花序、小穗、小花等花器官形态产生了巨大变异,其中最具有代表性的是小穗的最外层花器官—颖壳。在谷物自然进化过程中,种子是需要颖壳来被保护的;然而在农业生产中,种子一直受到人类进行易脱粒的选择压力,而被迫形成各种各样的颖壳状花器官。这些颖壳状花器官结构由于影响谷物的脱粒特性而受到强烈地人工选择,进而使得作物种子的易脱粒特性成为作物穗型驯化过程中的一个典型特征。在一些发展中国家的谷物品种审定过程中,即使某些品种拥有非常优异的农艺性状,但却由于种子难以脱粒而被并不认为是一个好的品种。此外,控制谷类作物易脱粒特性的遗传基础不同,它们的小花和颖壳状花器官也都形态各异。因此,总结分析禾本科作物的花器官形态变异和种子易脱粒性调控网络对深入了解谷物如何产生适应性的进化具有重要意义。
文章通过比较具有代表性的七大禾本科作物(水稻、小麦、大麦、谷子、玉米、高粱和薏苡)的花序、小穗、小花以及颖壳等花器官形态结构的异同点,发现同属作物的穗型发育具有相似性,不同属的作物则具有特异性。如“水稻三花小穗”的假说中,原来的颖壳退化,两朵侧生小花退化并发育成坚硬的颖壳状不育外稃。高粱和玉米的不育小花在进化过程中退化成透明状或羽毛状内外稃器官。谷子小穗原来的一枚颖壳发生退化,而不育小花退化发育成颖壳状器官。玉米的雌穗和薏苡在进化过程中,原来的颖壳逐渐退化,而由苞叶变态发育成保护种子的外壳。
文章主要包括五大亮点内容:(1)不同作物已进化出形态各异的花器官结构和颖壳状结构,这是由于自然进化和人工选择的双重压力达到的一种平衡结果。(2)不同作物栽培种的易脱粒表型特征不尽相同,其遗传基础也并不遵循平行驯化的特点,可能与其各自的起源环境与选择压力有关。(3)谷物易脱粒特性发生驯化选择的关键基因虽各不相同,但位于相似调控通路的关键节点或功能相近的基因家族中。(4)全面深入总结了谷物易脱粒特性的遗传基础和分子调控网络,包括核心的AP2/ERF、SBP-box和MADS-box家族的转录因子、G蛋白、miRNA、TPL蛋白等,为培育易脱粒品种提供理论指导。(5)对未来的农作物的易脱粒特性的分子设计育种进行了建议和展望,利用自然优异等位基因或基因编辑等快速实现野生物种的从头驯化。
该文章是基于中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗研究员团队去年发表的关于高粱种子包壳和脱粒性性状研究的深入研究(Xie et al., 2022, Nat. Commun.)。谢旗团队近年在作物耐碱胁迫主效基因AT1的分子机制调控研究(Zhang et al., 2023, Science)、创制了首个具有稻花香风味的香高粱(Zhang et al., 2022, J. Integr. Plant Biol.)、揭示高粱抵抗麻雀等鸟害的分子机制(Xie et al., 2019, Mol. Plant)等方面做出了一系列原创性的工作。
该研究于2023年9月5日于Trends in Plant Science杂志上在线发表(DOI:10.1016/j.tplants.2023.08.003),并于12月份作为封面文章见刊。遗传发育所植物基因组学国家重点实验室博士后谢鹏为论文的第一作者,谢旗研究员为通讯作者。该研究得到了中国科学院种子精准设计与创造A类先导专项和国家自然科学基金等资助的支持。
图: 七大禾本科作物的花序、小穗、小花形态结构示意图