水稻是我国最重要的粮食作物，对冷胁迫十分敏感。苗期遇到低温天气，稻苗会发生生长迟缓、黄化甚至死苗，引起水稻减产。提高水稻苗期耐冷能力，对于减少水稻苗期冷害损失、推广水稻直播种植具有重要意义。水稻耐低温胁迫是复杂的数量性状，受多基因调控，目前已克隆且有功能鉴定的苗期耐冷基因十分有限。因此，挖掘新的水稻耐冷调控基因并解析其耐冷机理，将为水稻耐冷育种提供帮助。

     近期，中国科学院遗传与发育生物学研究所曹晓风团队在水稻耐冷基因鉴定和耐冷机理上取得了新进展。该团队此前鉴定到一个水稻苗期低温敏感白化突变体ospus1，OsPUS1编码一个定位于叶绿体的假尿苷合成酶，其突变影响叶绿体核糖体生物合成，导致低温下体内超氧根阴离子（Superoxide, O2•-）的累积和叶片白化（Wang et al., 2022, New Phytologist）。通过EMS化学诱变筛选得到一个ospus1抑制子，其编码一个定位于线粒体的PPR（pentatricopeptide repeat protein）蛋白。该PPR蛋白突变造成线粒体基因nad4，nad5转录本的内含子剪切异常，同时降低nad2，nad6和rps4转录本的RNA编辑效率，从而导致线粒体复合体I活性降低。线粒体电子传递链复合体I是细胞产生O2•-的主要部位，其活性降低使得O2•-的产生减少，并恢复了叶绿体突变引起的低温白化表型。过表达不同细胞器定位的超氧化物歧化酶（SOD）不同程度的恢复了ospus1突变体中O2•-的累积及突变体低温白化表型，其中线粒体定位的Mn-SOD恢复得最好。这些结果表明，线粒体产生的O2•-的累积是引起ospus1低温白化的原因，在水稻冷响应过程中发挥重要作用。进一步在不同早籼稻中敲除该线粒体PPR蛋白编码基因，降低了冷胁迫条件下O2•-的累积，从而增加了耐冷性。

      该项成果证明了线粒体产生的O2•-在冷响应过程中的调控作用，并鉴定到一个线粒体O2•-的调控因子，为水稻耐冷育种提供了遗传资源。该研究通过创制低温敏感叶色突变体ospus1的抑制子，成功获得了一个耐冷基因，表明利用水稻低温敏感叶色突变体筛选不同抑制子，可作为挖掘不同程度耐冷基因的新思路。此外，该研究中一个线粒体蛋白的突变能够恢复由叶绿体突变引起的低温白化表型，暗示叶绿体和线粒体之间的交流可能通过调控线粒体的O2•-从而在水稻冷响应过程中发挥功能。

      该项研究以题为“A mitochondrial pentatricopeptide repeat protein enhances cold tolerance by modulating mitochondrial superoxide in rice”于2023年10月25日在线发表在Nature Communications杂志。中国科学院遗传与发育生物学研究所曹晓风研究员和罗丽兰助理研究员为共同通讯作者，祖小峰博士、罗丽兰助理研究员和王震助理研究员为论文共同第一作者。该研究得到了中国科学院战略性先导专项、国家自然科学基金委、国家重点研发计划和植物基因组学国家重点实验室的支持。  

OsPUS1-SOP10介导水稻冷胁迫响应的调控机制